Habitat partitioning mediates the coexistence of sympatric dolphins in a tropical fjord-like embayment

Abstract

Bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) and pantropical spotted dolphins (Stenella attenuata) co-occur in Golfo Dulce, a fjord-like embayment located in the southern Pacific coast of Costa Rica. We evaluated if spatial overlap by these dolphin species is associated with similar environmental requirements. Presence-only models based on niche theory were constructed by contrasting a set of spatial locations with the responses of the target species to abiotic ecogeographical variables (EGVs: depth, slope, distance to rivers, distance to 200 m isobath, mean sea surface temperature, and variation in sea surface temperature). Models were cross-validated with levels of discrimination that ranged from acceptable to excellent based on the area under the curve assessment (T. truncatus, rainy season: 0.76, dry season: 0.83; S. attenuata, rainy season: 0.84, dry season: 0.89). Both dolphin species occur in Golfo Dulce year-round; the lack of seasonality documented previously was supported by the models. Species distribution models showed no spatial overlap, with differences in EGVs affecting their distribution (T. truncatus: distance to river + distance to 200 m isobath, S. attenuata: depth + sea surface temperature). We argue that the coexistence of both predators in Golfo Dulce is linked to habitat heterogeneity, where critical habitats are spatially differentiated. The lack of fine-scale spatial overlap, along with influential abiotic variables, highlights a process of coexistence for dolphins that are sympatric at the scale of Golfo Dulce, but within the Gulf there is fine-scale allopatry. El delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) y el delfín manchado pantropical (Stenella attenuata) son delfínidos presentes en el Golfo Dulce, una bahía similar a un fiordo, en el litoral del Pacífico Sur de Costa Rica. Este estudio evalúa si el traslape espacial en estas especies se asocia a requerimientos ambientales similares. Se hicieron modelos de "solo presencia" basados en la teoría de nichos, que ponderan una muestra de localidades geográficas con la respuesta de las especies evaluadas a variables ecogeográficas abióticas (VEGs: Profundidad, Pendiente, Distancia a Ríos, Distancia a la Isobata 200 m, Promedio de la Temperatura Superficial del Mar y Variación de la Temperatura Superficial del Mar). Los modelos se sometieron a validación cruzada con niveles de discriminación en un rango que va desde aceptable a excelente, en base a la medición del Área Bajo la Curva (T. truncatus, temporada de lluvia: 0.76, temporada seca: 0.83; S. attenuata temporada de lluvia: 0.84, temporada seca: 0.89). Ambas especies de delfines están presentes todo el año, los modelos sustentaron la falta de estacionalidad documentada previamente. Los modelos de distribución de las especies no muestran traslape espacial, estos evidencian diferencias en VEGs que afectan la distribución de los delfines (T. truncatus: distancia a ríos + distancia a isobata de 200 m, S. attenuata: profundidad + temperatura superficial del mar). La coexistencia de ambos depredadores en el Golfo Dulce está ligada a la heterogeneidad de hábitat, donde los hábitats críticos están espacialmente diferenciados. La falta de traslape en la dimensión espacial del hábitat, incluyendo la segregación de las variables abióticas, resaltan un proceso de coexistencia para delfínidos que se caracteriza como una simpatría aparente a la escala del Golfo Dulce con alopatría a escala fina dentro del Golfo.