Bergmann’s rule in amphibians: combining demographic and ecological parameters to explain body size variation among populations in the common toad<i>Bufo bufo</i>

Abstract

Large-scale patterns of body size variation are described by well-known generalizations such as Bergmann’s rule; the generality and underlying causes of these patterns have been much debated. Intraspecific extension of this rule was tested in various ectotherms, and evidence was found for both Bergmann and converse Bergmann clines. In this study, we explored spatial patterns of variation in a widespread amphibian, the Common toad (Bufo bufo), along a 2240 km latitudinal gradient across Europe. We tested for covariation of adult body size, age and growth parameters with latitude, altitude, length of activity period and mean temperature during this period using both original and literature data. We selected 13 European populations, representing a latitudinal range from 43 to 63°N and altitudinal range from 15 to 1850 m a.s.l. The length of activity period (12–33 weeks) and Tmean (6.6–15.6°C) significantly decreased as latitude and altitude of these populations increased. Mean body size decreased as latitude increased (not with altitude), and increased with Tmean (not with length of activity period). Mean and minimal adult age increased with latitude and altitude, longevity increased with altitude only. Age increased as length of activity period decreased (not with Tmean). The growth coefficient (0.32–0.92 in males, 0.18–0.74 in females, available for six populations) decreased as altitude increased, and increased as both length of activity period and Tmean increased; latitudinal trend was non-significant. Our analysis shows that B. bufo clearly exhibited a converse Bergmann cline along latitudinal gradient, but not along altitudinal gradient; the main effect of elevation was on age. The effects of ecological conditions also differed: body size increased with Tmean, while age parameters were related to the length of activity period. This study highlights that, to identify causal factors underlying general ecogeographical rules, we have to take into account different phases of the life cycle, co-variation among life history traits and ecological factors acting on each of these traits. In amphibians with complex life cycles, lack of appropriate demographical or ecological data may affect our understanding of the variety of observed body size patterns. Les variations à grande échelle de la taille corporelle sont décrites par des généralisations comme la célèbre règle de Bergmann. Son application générale et les causes des variations observées ont été largement débattues. L’extension de cette règle à l’échelle intraspécifique a été testée chez de nombreux ectothermes, avec des résultats contrastés, allant dans le sens ou l’opposé des prédictions de cette règle. Dans cette étude, nous avons exploré les variations observées chez un amphibien à grande aire de répartition, le Crapaud commun (Bufo bufo), le long d’un gradient latitudinal 2240 km en Europe. Nous avons testé la co-variation de la taille corporelle des adultes avec leur âge et des paramètres de la croissance en fonction de la latitude, de l’altitude, de la durée de la période d’activité et de la température moyenne au cours de cette période (Tmoyenne), à l’aide de données originales et de la littérature. Nous avons sélectionné 13 populations en Europe, réparties de 43°N à 63°N de latitude, et de 15 à 1850 m d’altitude. La durée de la période d’activité (12 à 33 semaines) et la Tmoyenne (6.6°C à 15.6°C) observées pour ces populations diminuent quand la latitude et l’altitude augmentent. La taille corporelle moyenne décroît quand la latitude augmente (mais pas l’altitude), et augmente avec la Tmoyenne, (mais pas avec la durée de la période d’activité). Les âges moyen et minimal augmentent avec l’altitude et la latitude, alors que la longévité n’augmente qu’avec l’altitude. L’âge augmente quand la durée de la période d’activité diminue (pas avec la Tmoyenne). Le coefficient de croissance (0.32 à 0.92 pour les mâles, 0.18 à 0.74 pour les femelles, disponibles pour 6 populations) diminue quand l’altitude augmente, et aussi quand la durée de la période d’activité et la Tmoyenne diminuent (relation non-significative le long du gradient latitudinal). Notre analyse montre clairement que la taille corporelle de B. bufo suit l’inverse de la prédiction de la règle de Bergmann le long du gradient latitudinal. La taille corporelle ne varie pas avec l’altitude, contrairement à l’âge des individus. Les effets des conditions écologiques diffèrent également, avec une augmentation de la taille corporelle avec la Tmoyenne, alors que les variations d’âge dépendent de la durée de la période d’activité. Cette étude confirme que l’identification des facteurs de causalité sous-jacents aux règles écogéographiques générales nécessite la prise en compte des différentes phases du cycle vital, de la co-variation des traits d’histoire de vie et des facteurs écologiques agissant sur ces traits. Chez les amphibiens avec un cycle vital complexe, le manque de données démographiques et écologiques pourrait limiter notre compréhension de la variété des patrons de variations de la taille corporelle observés.