Out of Africa? Phylogenetic relationships between Falco biarmicus and the other hierofalcons (Aves: Falconidae)

Abstract

The phylogeographic history of the lanner falcon (Falco biarmicus) and the phylogenetic relationships among hierofalcons (F. biarmicus, Falco cherrug, Falco jugger and Falco rusticolus) were investigated using mitochondrial (mt) DNA sequences. Of the two non-coding mt sections tested, the control region (CR) appeared more suitable as phylogenetic marker sequence compared with the pseudo control region (ΨCR). For the comprehensive analysis samples from a broad geographic range representing all four hierofalcon species and their currently recognized subspecies were included. Moreover, samples of Falco mexicanus were analysed to elucidate its phylogenetic relationships to the hierofalcons. The sequence data indicate that this species is more closely related to Falco peregrinus than to the hierofalcons. In the DNA-based trees and in the maximum parsimony network all hierofalcons appear closely related and none of the species represents a monophyletic group. The close relationships among haplotypes suggest that the hierofalcon complex is an assemblage of morphospecies not yet differentiated in the genetic markers used in the present study and that the radiation of the four hierofalcon species took place rather recently. Based on the high intraspecific diversity found within F. biarmicus we assume an African origin of the hierofalcon complex. The observed pattern of haplotype distribution in the extant species may be due to incomplete lineage sorting of ancestral polymorphisms, and interspecific gene flow through hybridization. Die phylogeografische Geschichte des Lannerfalken (Falco biarmicus) und die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der Hierofalken wurden mittels mitochondrialer (mt) DNA-Sequenzen untersucht. Von den beiden getesteten nichtkodierenden Abschnitten des mitochondrialen Genoms erwies sich die Kontrollregion (CR) im Vergleich zur Pseudokontrollregion (ΨCR) besser als phylogenetische Markersequenz geeignet. Für die umfassende Analyse wurden Proben aus einem weiträumigen geografischen Areal untersucht, wobei alle vier Hierofalkenarten (F. biarmicus, Sakerfalke, F. cherrug, Luggerfalke F. jugger und Gerfalke F. rusticolus) einschließlich ihrer derzeit anerkannten Unterarten erfasst wurden. Zusätzlich wurden auch Proben des Präriefalken F. mexicanus analysiert, um dessen phylogenetische Verwandtschaft zu den Hierofalken zu klären. Die Sequenzdaten zeigen, dass diese Art dem Wanderfalken F. peregrinus näher steht als den Hierofalken. In den DNA-Stammbäumen und dem Maximum Parsimony Netzwerk erscheinen alle Hierofalken sehr nahe miteinander verwandt zu sein, wobei keine der vier Arten eine monophyletische Gruppe bildet. Die enge Verwandtschaft zwischen den Haplotypen bedeutet, dass der Hierofalkenkomplex eine Gruppe von Morphospezies darstellt, die zumindest in den hier verwendeten Markersequenzen noch nicht differenziert sind, und dass die Radiation der vier Hierofalkenarten vor relativ kurzer Zeit erfolgt sein muss. Die hohe innerartliche Diversität von F. biarmicus führt zur Annahme, dass der Ursprung des Hierofalkenkomplexes in Afrika zu suchen ist. Das Muster der Haplotypenverteilung innerhalb der rezenten Arten könnte auf den Weiterbestand anzestraler Polymorphismen und auf zwischenartlichen Genfluss durch Hybridisierung zurückzuführen sein.