Taxonomy and phylogeny of European Monochamus species: first molecular and karyological data

Abstract

The worldwide distributed genus Monochamus Megerle, 1821 (Coleoptera Cerambicydae) comprises beetles that may become pests of economic importance in conifer stands in the Nearctic and Palearctic Regions. Besides direct damage due to the larval tunnelling habits, they have also been recognized as main vectors of the phytoparasitic nematode Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934) (Nematoda Aphelenchoididae). We analysed the complete mitochondrial cytochrome oxidase I gene and a fragment of the small subunit RNA gene sequences (1536 base pairs) in the five European species. These are: Monochamus galloprovincialis (Olivier, 1795), morphologically distinguished in two subspecies M. galloprovincialis galloprovincialis (Olivier, 1795) and M. galloprovincialis pistor (Germar, 1818); Monochamus sutor (Linneus 1758); Monochamus saltuarius (Gebler 1830); Monochamus sartor (Fabricius, 1787) and Monochamus urussovi (Fischer, 1806). For appropriate comparisons, also the Asiatic Monochamus alternatus Hope, 1842 and a Japanese M. saltuarius sample have been analysed. Both genes show an absolute identity between the two subspecies of M. galloprovincialis and a strong affinity between M. sartor and M. urussovi: the morphological subdivisions of the former taxon in two subspecies and of the latter in two entities of specific level are therefore not supported genetically. On the other hand, the Italian and the Japanese samples of M. saltuarius always cluster together in all trees, and for the remaining taxa, no doubt about their rank of specific differentiation emerges from present analyses. From a phyletic point of view, tree topology indicates the Japanese M. alternatus as the most differentiated taxon and the Euroasiatic M. saltuarius as basal to all other strictly European entities. Chromosome analyses show that the diploid autosomal complement ranges from 18 in M. saltuarius to 20 in M. galloprovincialis, and 22 in M. sartor, but a XX–Xyp sex determining system is shared by all analysed taxa. The M. saltuarius karyotype appears as the most primitive from which the others may be derived through Robertsonian fissions. Karyological data therefore agree with molecular analyses in indicating a basal position of Euroasiatic M. saltuarius with respect to the group of European Monochamus taxa; among these, M. galloprovincialis and M. sartor represent two clearly diverging evolutionary units. Furthermore, karyotype analyses substantiate molecular conclusions about the identity between M. galloprovincialis galloprovincialis and M. galloprovincialis pistor. Die weltweit verbreitete Gattung Monomachus Megerle, 1821 (Coleoptera, Cerambycidae) enthält Käferarten, die in den Nadelwäldern der nearktischen und paläarktischen Regionen zu wirtschaftlich bedeutenden Schädlingen werden können. Neben dem direkten Schaden durch die minierenden Larven sind sie auch als Hauptvektoren des Nematoden Bursaphelenchus xylophilus bekannt geworden. Wir haben das gesamte Gen der mitochondrialen Cytochromoxidase I und ein Stück des ssRNA-Gens (1536 bp) der fünf europäischen Arten (M. galloprovincialis, mit den zwei Unterarten M. g. galloprovincials und M. g. pistor, M. sutor, M. saltuarius, M. sartor und M. urossovi, sowie für einen Vergleich auch von der asiatischen Art M. alternatus und aus dem japanischen Verbreitungsgebietes der Art M. saltuarius analysiert. Beide Gene erweisen sich für die beiden Unterarten M. g. galloprovincials und M. g. pistor als vollkommen identisch und weisen auf eine nahe Verwandtschaft zwischen M. sartor und M. urossovi hin; die morphologische Unterteilung in die beiden Unterarten und die Auftrennung dieser beiden Spezies auf Artniveau wird also genetisch nicht unterstützt. Auf der anderen Seite clustern die italienischen und die japanischen Stichproben von M. saltuarius in allen Dendrogrammen sehr eng, so daß ihr Status als Art gegenüber den anderen Taxons nicht bezweifelt werden kann. Vom phylogenetischen Standpunkt beurteilt weist die Topologie der Bäume darauf hin, daß die japanische Art M. alternatus die am meisten abweichende Spezies und die eurasische Art M. saltuarius die ursprünglichste unter den streng europäischen Monomachus-Arten ist. Die Chromosomenanalyse ergibt, daß die diploide Chromosomenzahl sich von 18 bei M. saltuarius auf 20 bei M. galloprovincialis und auf 22 bei M. sartor erhöht, das geschlechtsdeterminierende System aber bei allen Taxa gemeinsam dem Typ XX-Xyp entspricht. Der Karyotyp von M. saltuarius scheint der ursprünglichste zu sein, von dem die anderen durch Robertsonsche Fissionen abgeleitet werden können. Die karyologischen Daten stimmen auch mit den molekularen überein, indem sie der eurasischen Art M. saltuarius eine, zu den europäischen Arten basale Position zuweisen. Unter diesen stellen die Arten M. galloprovincialis und M. sartor zwei deutlich divergierende evolutionäre Einheiten dar. Außerdem bestätigen die karyotypischen Analysen die molekulare Schlußfolgerung, daß die zwei Unterarten M. g. galloprovincials und M. g. pistor identisch sind.