Variation of wing shape in the Drosophila virilis species group (Diptera: Drosophilidae)

Abstract

Wing shape variation was analysed with geometric morphometric methods in 17 laboratory strains, representing 11 closely related species (including two subspecies) of the Drosophila virilis group: D. virilis, D. lummei, D. novamexicana, D. americana americana, D. americana texana, D. montana, D. lacicola, D. flavomontana, D. borealis, D. littoralis, D. ezoana and D. kanekoi. Overall shape estimated using Procrustes coordinates of 14 landmarks was highly variable among strains and very similar in females and males. The landmarks in the distal part of the wing showed higher variation across strains than those in the proximal part. Procrustes distances between species were not consistent with phylogenetic distances previously suggested for the virilis group. Moreover, Procrustes distances between strains within species and within two major phylads (virilis and montana) were comparable with those between species and between phylads, respectively. The most different from other members of the group was the endemic D. kanekoi species, currently viewed as separate subphylad within the montana phylad. Allometric effects were found to be partly responsible for shape differences between the strains. Three most significant shape transformations were considered using the relative warp analysis and the strains were ordinated in accordance with transformation values. The pattern of relative warp scores could be easily interpreted only for the third warp explaining about 13% of shape variation. It separated the largest species, D. montana, D. ezoana and D. kanekoi, from other ones and was mainly associated with shape changes in the proximal region of the wing. The results of the present work suggest that wing shape in the virilis species group is not related to the speciation process. The observed proximal-distal contrasts and allometric effects are in agreement with data of other studies, in which wing shape variation was analysed within Drosophila species. Flügelformvariation wurde mit geometrisch morphometrischen Methoden in 17 Laboratoriumsstämmen untersucht, die 11 eng verwandte Arten (inklusive 2 Unterarten) der Drosophila virilis Gruppe repräsentieren: D. virilis, D. lummei, D. novamexicana, D. americana americana, D. americana texana, D. montana, D. lacicola, D. flavomontana, D. borealis, D. littoralis, D. ezoana und D. kanekoi. Die übergeordnete Form, geschätzt mit Hilfe von Procrustes Koordinaten von 14 Orientierungspunkten, war hoch variabel zwischen Stämmen und sehr ähnlich in Weibchen und Männchen. Die Orientierungspunkte in dem distalen Teil der Flügel zeigte grössere Variation zwischen Stämmen als die im proximalen Teil. Procrustes Abstände zwischen Arten stimmten nicht überein mit phylogenetischen Abständen, die früher für die virilis Gruppe vorgeschlagen waren. Procrustes Abstände zwischen Stämmen innerhalb von Arten und innerhalb zweier Phyla (virilis und montana) waren vergleichbar mit denen zwischen Arten und zwischen Phyla. Die am meisten unterschiedliche Art von anderen Mitgliedern der Gruppe war die endemische Art D. kanekoi, die zur Zeit als separates Unterphylum innerhalb des montana-Phylums betrachtet wird. Allometrische Effekte wurden als teilweise verantwortlich für die Formunterschiede zwischen Stämmen gefunden. Die drei signifikantesten Transformationen wurden unter Benutzung der relativen Warp Analyse eingehender betrachtet und die Stämme wurden ordiniert in Übereinstimmung mit den Transformationswerten. Die Struktur der relativen Warp Werte konnte nur für den dritten Warp einfach interpretiert werden, der ca. 13% der Formvariation erklärt. Er unterschied die grössten Arten, D. montana, D. ezoana und D. kanekoi, von den anderen Arten und war hauptsächlich assoziiert mit Formveränderungen in dem proximalen Teil der Flügel. Die Resultate der hier vorliegenden Arbeit deuten an, dass die Flügelform in der virilis Gruppe mit den Artbildungsprozessen in keinem Zusammenhang stehen. Die beobachteten proximalen-distalen Gegensätze und die allometrischen Effekte sind in Übereinstimmung mit Daten von anderen Studien, in denen Flügelformvariation innerhalb von Drosophila Arten analisiert wurde.